Факторы регуляции развития человека и животных на разных этапах онтогенеза. Системы регуляции онтогенеза Виды контроля и регуляции онтогенеза

Кафедра биологии с экологией и курсом
фармакогнозии
Лекция
ПРИНЦИПЫ И
МЕХАНИЗМЫ
РЕГУЛЯЦИИ
ОНТОГЕНЕЗА
Доцент ДЕГЕРМЕНДЖИ Н.Н

Вопросы:
Уровни регуляции
онтогенеза
Детерминация онтогенеза,
эмбриональная индукция
Генные и клеточные механизмы
регуляции онтогенеза

Уровни регуляции онтогенеза

Онтогенез – это совокупность
взаимосвязанных и хронологически
детерминированных событий в процессе
осуществления организмом жизненного
цикла. На каждом этапе индивидуального
развития происходит реализация
наследственной информации в тесном
взаимодействии с окружающей средой

Уровни регуляции онтогенеза

Генный
Клеточный
Организменный
Гены,
регулирующие
ход онтогенеза
Клеточные
механизмы
Нейрогуморальная
регуляция

Уровни регуляции онтогенеза

Проэмбринальный период
Амплификация генов-
образование копий генов,
что приводит к
возникновению
повторяющихся участков
ДНК и увеличению объема
генома.

Уровни регуляции онтогенеза

Проэмбринальный период
Ооплазматическая сегрегация –
специфическая организация яйца,
при которой в яйцах перед
оплодотворением происходит
перемещение цитоплазмы. И в
разных участках состав цитоплазмы
различный: на анимальном полюсе
увеличивается концентрация РНК и
гликогена, по экватору –
аскорбиновой кислоты
Образование и накопление в цитоплазме
питательных веществ

Уровни регуляции онтогенеза

Эмбриональный период
Детерминация - это возникновение
качественных различий между частями
развивающегося организма, предопределяет
дальнейшую судьбу этих частей, прежде чем
возникают морфологические различия между
ними
Потенции – максимальные возможности элементов
зародыша. В норме реализуется одно из них

Детерминация

Эмбриональный период
Тотипотентность –
равнонаследствен
ность. Зародыш
имеет широкие
потенции
Лабильная детерминация
у зародыша бластомеры
при пересадке ведут себя
соответственно месту
пересадки

Детерминация

Лабильная детерминация
Опыты Тарковски и Минц

Детерминация

Стабильная детерминация –
зачатки зародыша
детерминированы и дают начало
органам независимо от места
пересадки

Детерминация

Стабильная детерминация

Детерминация

Канализация развития

Эмбриональная индукция

Это взаимодействие частей
развивающегося зародыша, при этом
один участок зародыша влияет на
судьбу другого
Опыт Шпемана

ЭМБРИОНАЛЬНАЯ
ИНДУКЦИЯ
– это влияние группы клеток эмбриона
на дифференцировку рядом
расположенных клеток
– это влияние одних зачатков на
другие с помощью выделяемых
клетками веществ-регуляторов

Г. Дриш (1891)- явление
эмбриональной регуляции
Онтогенез есть целостный
процесс, а НЕ простая
сумма однозначных
причинно-следственных
звеньев!

Хордомезодермальный
зачаток - первичный
эмбриональный
организатор

ЭМБРИОНАЛЬНАЯ
ИНДУКЦИЯ обусловлена
СПЕЦИФИЧЕСКИМИ
ИНДУКТОРАМИ
ВКЛЮЧАЮТ И ВЫКЛЮЧАЮТ
БЛОКИ ГЕНОВ В РЯДОМ
РАСПОЛОЖЕННЫХ КЛЕТКАХ

Эмбриональный период

Таким образом, основными
способами эмбрионального
развития
являются:дифференциация,
детерминация, и все это
происходит во взаимосвязи всех
частей зародыша, т.е интеграции

В 1985 году были открыты гены, контролирующие ход
онтогенеза
Хроногены –контролируют
Регулируют все процессы
дробления до гаструляции
время наступления событий.
Самые ранние из хроногенов –
гены с материнским эффектом.
Образуются в яйцеклетке при
амплификации генов.
В результате появляется
большое количество копий
генов. Некоторые из них
транскрибируются и создается
большое количество иРНК,
которая начинает
транслироваться сразу после
оплодотворения.

Гены с материнским эффектом

Гены раннего эмбрионального развития дрозофил
Распределение матричной РНК

Гены, регулирующие ход онтогенеза

На стадии гаструляции начинают действовать гены
пространственной организации – это собственные
гены организма.
Они подразделяются на гены:
Сегментации - отвечают за образование сегментов.
Действуют до стадии поздней гаструлы.
Компартментализации – отвечают за
дифференцировку сегментов и образование
компартментов
Гомеозисные гены – обеспечивают нормальное
образование структур и расположение их в нужном месте.

Гены сегментации

Мутации генов сегментации у дрозофилы
Нобелевские
лауреаты 1995г.:
Э.Льюис; К.
Нюссляйн-Волхард;
Э.Вишуас – за
открытие
генетиечкогоконтроля
раннего
эмбрионалного
развития

Гомеозисные гены (HOM)

Обеспечивают развитие органов и
тканей в определенном месте
В структуре гомеозисных генов обнаружены
участки, имеющие сходную нуклеотидную
последовательность это, так называемые
ГОМЕОБОКСЫ
Гомеобоксы кодируют последовательность
аминокислот, которая называется ГОМЕОДОМЕН

Гомеозисные гены (HOM)

Гомеодомен
Мышь
Лягушка
ANTENNAPEDIA
FUSHITARASU
ULTRABITHORAX
Три,глу,арг,гли,иле,лиз,иле,три,фен,гли,асн,арг,арг,мет,лиз,тир,лиз,лиз,асп,глу

Три,глу,арг,гли,иле,лиз,иле,три,фен,гли,асн,арг,арг,мет,лиз,три,лиз,лиз,глу,асп
Сер,глу,арг,гли,иле,лиз,иле,три,фен,гли,асн, арг,арг,мет,лиз,сер,лиз,лиз,асп,арг
Три,глу,арг,гли,иле,лиз,иле,три,фен,глу, асн, арг,арг,мет,лиз,лей,лиз,лиз,глу,иле
Гомеодомен имеет большее сходство,
чем гомеобокс
Гомеобокс узнается гомеодоменом

Гомеозисные гены (HOM)

Мутации гомеозисных генов

Личинка тутового шелкопряда

Мутации гомеозисных генов

Гомеозисные гены у человека

- Гены группы РАХ (играют важную роль
в развитии нервной системы).
- Гены MSX (при мутациипреждевременное зарастание швов в
черепе).
- EMX (при мутации – расщелина мозга в
одном или обоих полушариях).
- SOX (роль в первичной детерминации пола
и др.

Детерминация

Генетическая детерминация пола
Регуляция по типу «цинковые пальцы»

Схема набора генных переключателей

Морфоген
B
E
G
А
C
Морфоген
F
H
D
Кауфман, 1972

Гомология генов, контролирующих раннее развитие

Уровни регуляции онтогенеза

Генные механизмы
Клеточные механизмы
С материнским эффектом
Пролиферация
Сегментации
Дифференциация
Компартментализации
Гомеозисные
Сортировка
Перемещение
Адгезия

Пролиферация
Дифференциация
Сортировка
Перемещение
Адгезия
Апоптоз

Клеточные механизмы регуляции

Дробление
Гены - с материнским
эффектом
Клеточные механизмы пролиферация
Гаструляция
Гены – сегментации
Клеточные механизмы пролиферация,
перемещение,
сортировка

Клеточные механизмы регуляции

Гены: компартментализации
Клеточные механизмы:
Пролиферация
Дифференциация
Сортировка
Перемещение
Адгезия

Клеточные механизмы регуляции

В 1987 году были открыты Эдельманом
несколько групп белков, которые определяют
взаимодействие клеток в зародыше.
CAM – определяют взаимодействие клеток в
зародыше. Находятся на поверхности клеток и
взаимодействуют с такими же молекулами
соседних клеток. Участвуют в формировании
плотных и щелевых контактов.
SAM- определяют взаимоотношение клеток с
субстратом
CJM – молекулы клеточных контактов

Клеточные механизмы регуляции

Гисто – и органогенез
Гены: гомеозисные
Клеточные механизмы:
Пролиферация
Дифференциация
Сортировка
Перемещение
Адгезия
Апоптоз

Эпигенетический контроль

Эпигенетический контроль хода
онтогенеза осуществляется
следующими механизмами:
Нуклеосомной организацией
ДНК – белковыми
взаимодействиями
Альтернативным сплайсингом
Метилированием ДНК
Имринтингом

Эпигенетический контроль

Морфогенез определён
генетически, но
осуществляется благодаря
эпигенетическим
взаимозависимостям клеток и
их комплексов.
Нерегулируемые искажения
морфогенеза приводят к
аномалиям развития
(Тератомы).

Врожденные пороки в популяциях
человека (1-2%) подразделяются на
-
аплазии, агенезии
атрезия
гипоплазии
гиперплазии
гетеротопии
незаращение
персистирование
стенозы
гаметопатии
эмбриопатии

Развитие организма
определяют:
-генетические факторы
-взаимодействие частей
зародыша
- факторы внешней
среды

Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимаются различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия – внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические.

Очень важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеза. К ним относятся процессы пролиферации (размножения) клеток, миграции (перемещения) клеток, сортировки клеток, их запрограммированной гибели , дифференцировки клеток, контактных взаимодействий клеток (индукция и компетенция), дистантного взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Поэтому одной из задач биологии развития является выяснение степени и конкретных путей контроля со стороны генома и одновременно уровня автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

Большую роль в процессах онтогенеза играет деление клеток, поскольку:

– благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм;

– пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма;

– избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов.

В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.

Исследования показали, что количество циклов клеточных делений в ходе онтогенеза генетически предопределено . Однако известна мутация, которая изменяет размеры организма за счет одного дополнительного клеточного деления. Эта мутация описана у Drosophila melanogaster, она наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу. У таких мутантов развитие протекает нормально на протяжении всего эмбрионального периода. Но в тот момент, когда нормальные особи окукливаются и начинают метаморфоз, особи-мутанты продолжают оставаться в личиночном состоянии еще дополнительно 2–5 суток. За это время у них происходит 1–2 дополнительных деления в имагинальных дисках, от количества клеток которых зависит размер будущей взрослой особи. Затем мутанты образуют куколку вдвое крупнее обычной. После метаморфоза несколько удлиненной по времени стадии куколки на свет появляется морфологически нормальная взрослая особь удвоенного размера.

Описан ряд мутаций у мышей, вызывающих снижение пролиферативной активности и следующие за этим фенотипические эффекты – микрофтальмия (уменьшение размеров глазных яблок), отставание роста и атрофия некоторых внутренних органов из-за мутаций, затрагивающих центральную нервную систему.

Таким образом, деление клеток является чрезвычайно важным процессом в онтогенетическом развитии. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено генетическому контролю. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом.

Миграция клеток имеет очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее в процессах морфогенеза. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям , изменениям нормальной локализации. Все это представляет собой врожденные пороки развития. Например, нарушение миграции нейробластов приводит к возникновению островков серого вещества в белом веществе, при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке. Более выраженные изменения миграции приводят к микрогирии и полигирии (большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий), либо к макрогирии (утолщение основных извилин), или же к агирии (гладкий мозг, отсутствие извилин и борозд больших полушарий). Все эти изменения сопровождаются нарушением цитоархитектоники и послойного строения коры, гетеротопиями нервных клеток в белом веществе. Подобные пороки отмечены и в мозжечке.

Для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. Все это генетически детерминировано, следовательно, и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей – с другой.

В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и «узнают» друг друга, т.е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т.е. избирательно . Необходимым условием сортировки являются степень подвижности клеток и особенности их мембран.

Агрегация клеток зародышевых листков с себе подобными объясняется способностью к избирательному слипанию (адгезии ) клеток одного типа между собой. Одновременно это является проявлением ранней дифференцировки клеток на стадии гаструлы.

Избирательная сортировка клеток возможна за счет того, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками из-за различий в поверхностном заряде их мембран. Установлено, что поверхностный заряд клеток мезодермы ниже, чем клеток экто- и энтодермы, поэтому клетки мезодермы легче деформируются и втягиваются в бластопор в начале гаструляции. Есть также мнение, что контактные взаимодействия между одинаковыми клетками основываются на антигенных свойствах их мембран.

Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития организма. Примером потери клетками способности к избирательной сортировке и слипанию является их беспорядочное поведение в злокачественной опухоли. По-видимому, в обеспечении сортировки клеток важное место принадлежит генетическим механизмам.

Дифференцировка клеток – это постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного зачатка. Этот процесс сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловленные самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называется гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это свидетельствует о координированности и интегрированности эмбрионального развития.

В настоящее время общепринятой считается точка зрения на дифференцировку клеток в процессе онтогенеза как на результат последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и меняющихся продуктов активности ядерных генов. Таким образом, впервые прозвучала идея о дифференциальной экспрессии генов как основном механизме цитодифференцировки. Уровни регуляции дифференциальной экспрессии генов соответствуют этапам реализации информации в направлении ген → полипептид → признак и включают не только внутриклеточные процессы, но и тканевые и организменные.

Эмбриональная индукция – это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. В настоящее время установлено, что первичным эмбриональным индуктором является хордомезодермальный зачаток в спинной губе бластопора. Но явления индукции многочисленны и разнообразны. Кроме первичной индукции, различают вторичные и третичные , которые могут происходить на более поздних, чем гаструляция, этапах развития. Все эти индукции представляют собой каскадные взаимодействия , потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Например, глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик – после формирования бокала, а роговица – после образования хрусталика.

Индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика.

Различают два вида индукции. Гетерономная индукция – когда один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция – индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Для того чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора. Установлена химическая природа индукторов – это могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды и даже неорганические вещества. Но специфичность ответа прямо не связана с химическими свойствами индуктора.

Таким образом, генетический контроль онтогенеза очевиден, однако в процессе развития зародыш и его части обладают способностью к саморазвитию, регулируемому самой целостной развивающейся системой и не запрограммированному в генотипе зиготы.

Теории онтогенеза Онтогенез – это совокупность взаимосвязанных и хронологически детерминированных событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла. На каждом этапе индивидуального развития происходит реализация наследственной информации в тесном взаимодействии с окружающей средой.

Эмбриональный период Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, в результате образуется зигота Фазы оплодотворения: - Сближение сперматозоида - Сближение сперматозоида с яйцеклеткой с яйцеклеткой - Активация яйцеклетки - Сингамия Яйцеклетка перед оплодотворением Оплодотворяемая яйцеклетка Яйцеклетка и сперматозоиды моллюска Оболочки яйцеклетки: 1. Блестящая 2. Зернистая 3. Соединительно тканная (наружная)

Эмбриональный период процесс образования двух- и трехслойного зародыша (гаструла)

Эмбриональный период Гисто- и органогенез Эктодерма Нервная система Эпидермис и его производные: сальные и потовые железы, ногти, волосы, рога, копыта Слизистая передней и задней кишки, слизистая органов дыхания Энтодерма Эпителий средней кишки, пищеварительные железы Хорда Органы дыхания

Эмбриональный период Мезодерма Сомиты (сегменты) 44 дерматом миотом спланхнотом склеротом нефрогонотом Дерма – собственно кожа мускулатура Хрящи, костный скелет мускулатура сердца, эпителий гонад, корковое вещество надпочечников Органы выделения, кровеносная, лимфатическая системы

Эмбриональное развитие человека Дробление зиготы человека – неравномерное, асинхронное 1- эмбриобласт 2 – трофобласт 3 - бластоцель А – два бластомера Б - Три бластомера В – четыре бластомера – вторые сутки Г – морула- третьи сутки Д – разрез морулы- Е – ранняя бластоциста- четвёртые сутки Ж – поздняя бластоциста- пятые сутки Начало имплантации – шестые, седьмые сутки

Гены, регулирующие ход онтогенеза Хроногены – контролируют время наступления событий. Самые ранние из хроно генов – гены с материнским эффектом. Образуются в яйцеклетке. Некоторые из них транскрибируются и создается большое количество иРНК, которая начинает транслироваться сразу после оплодотворения. В 1985 году были открыты гены, контролирующие ход онтогенеза Регулируют все процессы дробления до гаструляции

Гены, регулирующие ход онтогенеза На стадии гаструляции начинают действовать гены пространственной организации – это собственные гены организма, контролирующие формообразовательные процессы. Они подразделяются на гены: Сегментации - отвечают за образование сегментов. Действуют до стадии поздней гаструлы. Компартментализации – отвечают за дифференцировку сегментов и образование компартиментов Гомеозисные гены – обеспечивают нормальное образование структур и расположение их в нужном месте.

Гомеозисные гены (HOM) Обеспечивают развитие органов и тканей в определенном месте Обеспечивают развитие органов и тканей в определенном месте В структуре гомеозисных генов обнаружены участки, так называемые ГОМЕОБОКСЫ. Они контролируют работу других генов. Гомеобоксы кодируют последовательность аминокислот, которая называется ГОМЕОДОМЕН

Детерминация - Возникновение качественных различий между частями развивающегося зародыша, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу. Тканево-органный уровень регуляции Механизм:

Эмбриональная регуляция - Процесс восстановления нормального развития целого зародыша или зачатка после его естественного или искусственного нарушения путем: 1. Удаления части материала 2. Добавления избыточного материала 3. Перемешивание с помощь центрифугирования или сдавления. Опыты Тарковски и Минц

Г. Дриш (1891)- явление эмбриональной регуляции Онтогенез есть целостный процесс, а НЕ простая сумма однозначных причинно- следственных звеньев! Потенции – максимальные возможности элементов зародыша, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Тотипотентность –широкие потенции. Способность одной клетки создать целый организм.

Рекомендованная литература - Обязательная - Обязательная 1.Биология: учебник: в 2 кн/ ред. В.Н. Ярыгина.- М.: Высш.шк., Биология: учебник: в 2 кн/ ред. В.Н. Ярыгина.- М.: Высш.шк., Дополнительная - Дополнительная 1. Биология: учебник /ред. Н.В. Чебышев.- М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, Биология: учебник /ред. Н.В. Чебышев.- М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, Биология: медицинская биология, генетика и паразитология: учебник/ А.П. Пехов.- М.: ГЭОТАР – Медиа, Биология: медицинская биология, генетика и паразитология: учебник/ А.П. Пехов.- М.: ГЭОТАР – Медиа, Электронные ресурсы -Электронные ресурсы ИБС КрасГМУ ИБС КрасГМУ БД МеdArt БД МеdArt БД Ebsco БД Ebsco

12. Назовите клеточные механизмы, срабатывающие в процессе гаструляции у млекопитающих.

Дробление заканчивается с образованием морулы, клетки которой подразделяются на внутреннюю массу клеток, из которых впоследствии развивается эмбрион, и наружный полый клеточный пузырек трофобласт. Из него развиваются провизорные органы. Эта стадия называется бластоцистой. Собственно гаструляция начинается с обособления слоя клеток эмбриобласта, обращенного в полость бластоцисты. Так образуется гипобласт - будущая энтодерма зародыша. Клетки краевой зоны этого зачатка распространяются по внутренней поверхности трофобласта, ограничивая полость желточного мешка, который у плацентарных млекопитающих рудиментарен. Гипобласт растет в ширину и вся внутренняя клеточная масса увеличивается и превращается в дисковидную клеточную пластинку, сходную с зародышевым диском у птиц и рептилий. Затем отдельные клетки мигрируют и участвуют в образовании всех зародышевых листков. Между клетками внутренней клеточной массы появляется щель, которая затем превращается в амниотическую полость.

Ответ: Дифференцировка, пролиферации, перемещение, сортировка, адгезия.

13. В лаборатории Эдельмана (США) были проделаны следующие опыты. Сделайте логический вывод из них.

В культуру клеток животных тканей, которые первоначально были отделены друг от друга, не организованы в пространстве и напоминали мезенхиму, были введены ДНК, кодирующие белки клеточной адгезии (САМ от англ. Се11-аdhesion molecules). После этого клетки объединились в пласт, напоминающий эпителиальный. Когда пласт сформировался, между клетками возникли щелевые и адгезивные контакты.

Ответ: Молекулы клеточной адгезии (SAM) ответственны за взаимодействие клеток в зародыше .

14. Какие выводы можно сделать из следующих экспериментах:

1) Если путем центрифугирования (у морского ежа) или перешнуровки оплодотворенных яйцеклеток (у тритона) получить их безъядерные фрагменты, то в обоих случаях дробление при участии ахроматинового митотичёского аппарата может привести к образованию безъядерных бластулоподобных структур. Однако дальше развитие не пойдет.

2)Если объединить в опыте безъядерную цитоплазму яйцеклетки одного вида с ядром сперматозоида другого вида, то во многих случаях развитие таких клеток останавливается, достигнув стадии гаструлы.

Ответ: Опыты демонстрирует тот факт, что самые начальные этапы развития определяются продуктами материнских генов яйцеклетки и только к началу гаструляции активизируются гены зиготы.

15. Какое явление наблюдал Г. Шпеман на примере формирования глаза?

Наиболее ранняя закладка глаза представляет участок ткани промежуточного мозга, глазной пузырь, растущий по направлению к кожной эктодерме, где на месте их сближения образуется хрусталик в виде впячивания эктодермы. Если на одной стороне зародыша удалить закладку глазного пузыря, то на этой стороне хрусталик не образуется. Если, наоборот, закладку глазного пузыря пересадить под кожу в другом месте головы или туловища, то здесь на границе эктодермы возникает хрусталик.

Ответ: Шпеман наблюдал явление эмбриональной индукции.

16. Какое явление было установлено в опытах эмбриологов Дриш и Шпемана?

Они показали, что ядра ранних бластомеров морских ежей и тритонов способны обеспечить дифференцировку любых типов клеток. В их опытах бластомер, который в норме должен былдать начало лишь части зародыша, оказался способным дать в процессе развития целый организм.

Ответ: Явление эквивалентности генома разных клеток зародыша – тотипотентность.

Большую роль в процессах онтогенеза играет деление клеток, поскольку:

– пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма;

2. Ведущая роль ядра в регуляции формообразования

Реализация наследственной информации в онтогенезе многоступенчатый процесс. Он включает в себя различные уровни регуляции – клеточный, тканевый, организменный. На каждом этапе развития организма функционирует большое количество генов. Каждый из них контролирует ход той или иной биохимической реакции и через нее принимает участие в осуществлении формообразовательных процессов. Локализация генов в хромосомах ядер определяетведущую роль ядра в регуляции формообразования. Однако по этому поводу длительное время происходили дискуссии, в особенности между эмбриологами и генетиками. Первые отводили основную роль цитоплазме, вторые – ядру. Затем был найден компромиссный вариант, согласно которому ядро отвечает за видоспецифические признаки организмов, а цитоплазма – за более общие признаки.

Правота генетиков была продемонстрирована лишь в 30-е годы ХХ века в опытах физиолога растений Г.Хеммерлинга. Он обнаружил, что у одноклеточной водоросли АсеtаЬulаriа форма шляпки (зонтика) – органа размножения, развивающегося на верхушке стебля, зависит только от ядра. Так, если у водоросли одного вида – АсеtаЬulаriа mediterranea удалить содержащий ядро ризоид и срастить со стебельком ризоид с ядром другого вида – А. wettsteini или А. crenulata, то образуется шляпка, свойственная А. wettsteini или А.crenulata , и наоборот (рис. 15).

В 50-е годы ХХ в. Б.Л.Астауров использовал для доказательства ведущей роли ядра в развитии животных разную чувствительность ядра и цитоплазмы к действию радиации – ядро во много раз чувствительнее к облучению, чем цитоплазма. Исследования проводились на яйцах тутового шелкопряда. Яйца, лишенные женского ядерного аппарата (путем облучения высокой дозой рентгеновских лучей), при оплодотворении необлученной спермой образуют ядро дробления посредством слияния ядер двух спермиев. Соответствующие особи всегда самцы и их легко узнают при помощи генетической маркировки. Если, используя эту методику, соединить цитоплазму яиц одного вида с ядром яиц другого вида тутового шелкопряда, отличающимся по многим морфологическим, физиологическим признакам и поведению, то оказывается, что развивающийся организм целиком и полностью подобен отцовскому, т.е. соответствует информации, содержащейся в ядре.

Аналогичные исследования проводились и с позвоночными животными. Первым этот вопрос исследовал французский эмбриолог К.Гальен-младший. Он использовал метод трансплантации ядер в яйцеклетки амфибий, который, как считают, разработан американскими эмбриологами Бриггсом и Кингом в 50-е годы прошлого столетия и позднее усовершенствован английским ученым Джоном Гердоном. В действительности этот метод был разработан еще в 40-е годы ХХ в. русским ученым, основоположником отечественной экспериментальной эмбриологии Георгием Викторовичем Лопашовым. Суть метода заключается в том, что собственное ядро яйцеклетки удаляется и чужеродное ядро–донор впрыскивается в яйцеклетку.

Именно путем межвидовых пересадок ядер Гальен получил ядерно-цитоплазматические гибриды с разной конституцией. Начиная со стадии ранней гаструлы, у них обнаруживались тяжелые нарушения развития. Однако небольшое число таких гибридов (около 2%) достигает взрослого состояния. Все особи по своим признакам подобны представителям того вида, от которого взято трансплантированное ядро.

Таким образом, можно утверждать, чтоспецифические особенности индивидуального развития контролируются клеточным ядром .

Ядро, несущее наследственный материал, в котором записана программа индивидуального развития, характеризуется следующими особенностями:

– играет ведущую роль в регуляции формообразовательных процессов.

– осуществляет эту роль посредством ядерно-цитоплазматических взаимоотношений, т.е. разная цитоплазма индуцирует разные функциональные состояния находящегося в клетке ядра.

– в ходе регуляции индивидуального развития проявляет периодичность морфогенетической активности.

Рис. 15. Эксперименты Хеммерлинга, доказывающие выработку ядром ацетобулярии вещества, необходимого для регенерации шляпки (Л.И.Корочкин,1999)